遗传育种学基础知识介绍(一)
第一讲 植物育种的细胞学基础
易 里
21世纪被认为是生命科学的世纪。然而,当我们还在为生命科学与技术究竟会如何影响我们未来的生活而期待、观望、怀疑、忧虑之际,生命科学与技术事实上已经悄然走进我们的生活。作为非生命科学专业的普通人群,面对生命科学,特别是面对转基因技术,我们究竟应该取何种态度,究竟应该如何评估这种科学和技术可能对人类造成的有利或不利影响,有赖于我们对相关学科基本知识的了解。为帮助非专业人群更好地认识转基因食品的潜在风险,反对和打破转基因领域的话语霸权,从今天开始,笔者拟以尽可能通俗的语言,删繁就简,分四到六讲,向大家普及一些遗传育种学的基本知识。
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第一讲
一、细胞结构与遗传物质的载体
自然界的植物种类繁多,形态千差万别,但它们的组成单位都是细胞。植物是这样,动物也是这样。
植物细胞由细胞壁、细胞膜、细胞质和细胞核几部分组成。
细胞质是细胞膜内环绕着细胞核外围的原生质,呈胶体溶液状态,内有许多蛋白质分子、脂肪、溶解在内的氨基酸分子和电解质,另外还包含着各种细胞器。
细胞器是指细胞内除核以外的一些具有一定形态结构和功能的物体。它包括线粒体,质体(包括叶绿体、有色体、白色体三种,其中最主要的是叶绿体,是绿色植物所特有的一种细胞器),核糖体,内织网,高尔基体,溶酶体和液泡等。
在这些细胞器中,线粒体、叶绿体上载有基因。有一定的遗传功能。
从遗传学角度出发,我们了解细胞的结构和功能,最重要的是要了解细胞核,尤其要了解细胞核中的染色质,因为99%的基因存在于染色质(或染色体)上。此外,不要忘记线粒体、叶绿体上也有一部分基因。
那么,什么是染色质和染色体呢?
染色质和染色体本质上是同一物质的两种不同形态。在细胞尚未进行分裂时,细胞核中可以见到许多由于碱性染料染色而颜色较深的纤细的网状物,这就是染色质;当细胞开始进入分裂周期时,核内的染色质便因逐渐卷曲而缩短变粗,并呈现为一定数目和形状的染色体。
染色体是细胞核中最重要而稳定的成分。它具有特定的形态结构和一定的数目,具有自我复制能力,能呈现连续而有规律性的变化,它在控制生物性状的遗传和变异上具有极其重要的作用。基因就是按一定顺序排列在染色体上面的,因此,已经肯定染色体是生物遗传物质的主要载体。
近代分子遗传学的发展已经证明,高等植物细胞中存在三个相对独立的遗传系统,即核质系统、线粒体系统、叶绿体系统
二、染色体的形态和数目
1.染色体的形态特征
各个物种的染色体都有自己的形态特征。一般而言,每个染色体都有一个着丝粒(点)和被着丝粒分开的两个臂。
不同物种,或同一物种的各个染色体之间,其形态差异往往很大,这种形态差异又主要是由于染色体的长度和着丝粒的位置不同造成的。
对同一物种而言,细胞中的各个染色体的形态是相对恒定的,而且数目是成对的。比如水稻细胞的染色体是24条(12对),玉米20条(10对),人46条(23对)。
这些成对存在的染色体与染色体之间是一个什么关系呢?首先,一对染色体中的两个染色体的长短相同、着丝粒的位置也相同,因此,我们就可以说它们的形态特征相同;其次,这一对染色体的来源相同。怎么理解?就是两条染色体的起源相同,更直接地说,它们属于同一物种。由于成对染色体有这两个特点,遗传上就把这来源相同,形态结构相同的一对染色体称为同源染色体。因此,我们可以说水稻有12对同源染色体,玉米有10对同源染色体。人则不能说有23对同源染色体,因为人有一对异型的性染色体(X,Y)。人的X,Y染色体的大小、结构有很大区别。
一个物种的染色体的形态和数目是恒定不变的,因此它是一个物种的重要特征。我们常常把一种生物细胞核内的染色体数目和形态特征称为核型。对一种生物细胞核内的染色体数目和形态进行分析和描述,就称为核型分析或组型分析。
很多重要生物的核型都已经搞清楚。比如,人的23对染色体已按照一定标准给予统一编号,国际公认。因此,一个人若被怀疑患有遗传病时,医院就会对其进行核型分析。若患者出现染色体数目异常时,很容易通过核型分析进行诊断。比如,通过核型分析,如果发现人的第21号染色体多了一条,就是21三体综合症,这种病人通常智力低下,身体发育缓慢,面容特殊,眼间距宽,口常开,舌伸出。
染色体的数目和形态特征对于鉴别物种间的亲缘关系,特别是对植物近缘类型的分类具有重要意义。
2.染色体的数目特征
前面已经说到,生物细胞中的染色体是恒定的,而且是成对的。需要补充的是,染色体数目在体细胞中是成对的,在性细胞中是成单的。通常以2n和n表示。比如水稻体细胞染色体为2n=24,性细胞为n=12。又比如人的精子、卵子中的染色体都只有体细胞染色体数目的一半。精子是22条+Y或22条+X;卵子是22条+X。
各个物种的染色体数目往往差异很大,最少的(马蛔虫)只有1对(n=1),多的可达400~600对以上。
染色体数目多少与进化程度没有关系。
3.染色体的结构
了解染色体的结构,首先要了解什么是染色质线。染色质线是细胞两次分裂之间(称为分裂间期)所表现的形态。呈纤细的丝状结构,故称染色质线。它是DNA和蛋白质的复合物。染色质线还有更细微的结构,对于非专业人群来说,没有必要了解得这么详细。
准确地说,细胞进入分裂周期时,原来的DNA经过复制,数量增加一倍,所以这时的染色体包括两条染色单体,每条染色单体实际上就是一条染色质线。因此一条染色体含有两条染色质线,也就是含有两条DNA线。这两条DNA线在组成上是一模一样的,就象复印机复印出来的一样。这两条染色质线被一个着丝点相连,它们彼此之间称为姊妹染色单体。(注意与同源染色体相区别)
三、减数分裂及其意义
细胞分裂是植物生长发育和繁殖后代的必要过程。植物生长要求细胞数目不断增多,植物细胞的增多主要是通过有丝分裂进行的。
植物进入有性生殖(繁殖后代)阶段,其性细胞的形成是通过减分裂进行的。
与有丝分裂不同,减数分裂有两个明显特点:一是细胞分裂的前期,同源染色体要相互靠拢,或叫配对,专业说法叫联会。联会有着十分重要的遗传学意义。因为同源染色体相互靠拢后,紧挨在一起两个非姊妹染色单体之间必然发生DNA片断的交换,这就为打破(同一染色体上的)基因连锁,实现更广泛的基因重组创造了条件;二是减数分裂包括两次核分裂。第一次是同源染色体分离(分开进入两个子细胞),实现染色体数目减半,第二次核分裂是着丝点一分为二,也就是同前面所说的有丝分裂一样,是姊妹染色单体的分离,染色体数目没有变化,只不过由两个染色体变成了一个染色单体。染色体数目多少不是由染色单体的数目决定的,而是由着丝粒的数目决定的。因此,我们说,第二次核分裂是等数的。经过两次核分裂,一个细胞就变成四个子细胞。
减数分裂有什么遗传学意义呢?
首先,减数分裂形成染色体数目减半的配子(n),以后雌雄配子受精结合为合子,又恢复为全数的染色体数目(2n),这种一减一增的机制保证了亲代与子代之间染色体数目的恒定。
其次,减数分裂过程中,各对同源染色体的两个成员在分向两个子细胞时是随机的,各个非同源的染色体都有可能组合在一个子细胞里。一对染色体只有两种组合,两对染色体就有四种不同的组合方式,三对染色体就有8种不同的组合方式,n对染色体就有2n种组合方式。另外,同源染色体的非姊妹染色单体之间,由于联会交换,因而,在基因层面上就更增加了这种基因组合的复杂性,从而为生物变异提供更加丰富的物质基础,有利于生物的适应与进化,有利于人工选择和新品种培育。
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