2.4 土壤生物的生态功能与培育方法
土壤生物的生命活动在很大程度上取决于土壤的物理性质和化学性质，其中主要的生态因素有土壤温度、湿度、通气状况和气体组成、pH，以及有机质和无机质的数量和组成等。农业技术措施包括耕作、栽培、施肥、灌溉、排水和施用农药等，也能影响土壤生物的生命活动，现代农业技术如农药、化肥、地膜、转基因对土壤生物害很大。在一定条件下还可通过接种等措施有目的地增加某种微生物的数量及其生化强度。
人们通常认为，土壤是没有生命的。其实不然，它如同地球表面的各类生物一样“活”着。据科学估算，每克土壤中约有1亿个微生物，这些微生物各司其职、相互牵制，产生平衡作用，以维持土壤生态系统的正常运转。如果这个平衡被自然打破或人为打破，就会使土壤生态系统失去生命力走向消亡。
2.4.1 土壤生物的功能
在人类赖以生存的物质生活中，土壤与人类的生存和可持续发展息息相关。人类消耗的约 80%以上的热量、75%以上的蛋白质和大部分纤维都直接来自土壤。保护好“大地母亲”是人类不容推卸的责任与义务。俗话说：“万物土中生。”作为动植物赖以生存的重要自然环境，土壤具有哪些功能？首先，土壤具有生产功能，它支撑着生物的生长生活。植物能立足自然界，经受风雨的袭击而不易倒伏，是由于根系伸展在土壤中，获得土壤支撑的缘故。此外，土壤还是众多生物的栖息地，为生物提供藏身之所。同时，土壤为陆地生物提供了必需的营养物质。其中，植物需要的营养元素，氮、磷、钾及其他微量营养元素和水分，都主要通过根系从土壤中吸收。土壤也为动物及人类立足于生物圈提供了丰富的食品，既包括初级生产获得的植物产品，又包括次级生产获得的动物产品。
其次，土壤具有生态功能，可以起到固碳的作用。研究表明，仅农田土壤固碳就可以抵消约 13.1%的温室气体。我国耕地土壤有机质含量每提高 1%，就可从空气中净吸收约 306 亿吨二氧化碳。土壤好比一个净化工厂，当少量有机污染物进入土壤后，经过生物化学降解可降低其活性，转变为无毒物质；进入土壤的重金属元素通过吸附、沉淀、氧化还原等作用，可变为不溶性化合物，使某些重金属元素暂时退出生物循环，脱离食物链。
最后，土壤还具有缓冲性。当在土壤中加入酸性物质时，土壤可以使酸中和；反之，如果有碱性物质加入，土壤又能表现出酸的性质而加以中和，使土壤本身保持相对稳定的酸碱度。当可溶性盐类或肥料过多时，土壤中的无机物及有机物便会吸收一部分，不至于因盐类太多而伤害植物；而一旦盐类不足时，土壤又能缓慢释放出所吸附的盐类，为植物生长提供所需营养，供植物吸收利用。土壤也会生病？答案是肯定的。虽然土壤具有净化的“本领”，但其能力是有限的。如果人类把大量工业废水废渣、化学肥料、酸碱、盐类、重金属及不断产生的高热倾入其中，那么土壤就会生病失去活力。与空气和水体不同，土壤污染更具有隐蔽性、积累性和难治理性。土壤污染治理通常成本较高，而且难以在短期内大规模修复，治理周期长、见效慢。合理的人类活动可以使土壤质量向好的方向变化，如利用定期施用有机肥、保护性耕作、秸秆还田等方式保持或提高土壤质量。
2.4.2 土壤退化与土壤生物的关系
不合理的人类活动可以导致土壤质量向坏的方向变化，如过量施用化肥、农药、高强度多频次耕作等，将会造成土壤污染、板结、退化、理化性状及生物多样性差、土壤肥力下降，不利于农业可持续发展。农作物吸收土壤矿物生命元素，形成酶进行光合作用，将空气中的碳、氢、氧和氮 4 种元素转化为农作物本体。因此，一万年以来，农民一直把农作物带走的矿物生命元素还给土壤，实现其循环。然而，最近几十年，农民不断在土壤中种植农作物，而不把带走的矿物元素还给土壤。土壤还在那里，但本质变了，有机质和矿物生命元素越来越少，矿物元素的严重流失，通过食物必然造成人体严重缺乏矿物元素，让人体处于疾病状态。
农田退化是困扰我国农业发展的重要问题。有机肥替代化肥不仅能够解决秸秆利用问题，提高土壤肥力，改善生态环境，还可以提高土壤生物多样性，进而保持作物产量（李霄，2011；蒋高明 等，2017）。土壤微生物是土壤生态系统的重要组成者，主要包括土壤中的真菌、细菌、放线菌、藻类和原生动物等（姚晓东 等，2016），是土壤生态系统中最为活跃的部分，在维持生态系统整体服务功能方面发挥着重要作用，常被比拟为土壤碳、氮、磷等养分元素循环的“转化器”、环境污染物的“净化器”、陆地生态系统稳定的“调节器”，参与了有机物的分解转化、养分的转化和循环、能量流动、与植物共生，以及影响生物多样性和生态系统功能等几乎所有的土壤生命过程（Lin etal.，2004），因此土壤微生物的组成和含量都被看成是指示土壤质量的重要指标（Hungria et al.，2009；Santos et al.，2012），另外，土壤微生物对微环境十分敏感，当生态机制变化和环境改变时，微生物的群落结构也发生变化（张瑞娟 等，2011；刘彩霞 等，2015），被认为是较有潜力的敏感性生物指标，也被推荐作为生态风险评估项目之一（张妤 等，2015）。提高土壤微生物的含量及群落结构的多样性，改善土壤微生物的组成结构，是改善土壤肥力、稳定土壤生态环境的有效手段。
有机肥由于具有一定的微生物源和丰富的有机质，可以改善土壤微生物的群落结构，从而对土质改善、肥力提高产生积极作用（甄珍，2014）。磷脂脂肪酸（Phospholipid Fatty Acid，PLFA）为磷脂的一种，是活体微生物细胞膜的重要组分，在不同的微生物类群（如细菌、真菌、放线菌）中有所不同，其水解释放的脂肪酸组成的差异可以反映微生物群落结构的差异，其中部分 PLFA可以作为分析微生物量和微生物群落结构等变化的生物标记（王曙光和侯彦林，2004；颜慧 等，2006；Drenovsky et al.，2010），因此，从土壤中提取 PLFA 的方法和技术被广泛用于土壤微生物群落结构的研究（Fernandes et al.，2013）。PLFA法就是通过分析这种微生物细胞结构的稳定组分的种类及组成比例来鉴别土壤微生物结构多样性，这个方法在20 世纪60年代就被提出，在70年代末被引入土壤微生物的研究中，已有50 多年的历史，已成为土壤微生物生态学研究的经典方法（姚晓东 等，2016）。PLFA 法之所以被这么多人使用，是因为相对于其他方法，它能够更敏感地响应微生物群落的变化，快速解读出微生物群落组成是否受到环境变化的影响（颜慧等，2006；姚晓东等，2016）。磷脂是构成生物细胞膜的主要成分，约占细胞干重的5%，细胞死亡后磷脂快速降解（White et al.，1979），所以相对于其他方法，它能够提供更多微生物表型和活力等生态学层面的信息（李新等，2014）；另外，PLFA 法适合微生物群落的总体分析，而不是专一的微生物物种研究，既能定性又能定量，方法已经相对完善和成熟，成本相对较低（张洪勋 等，2003；姚晓东 等，2016）。
2.4.3 土壤生物恢复案例
1．肥料配比
本团队于 2009 年 9 月～2010 年 10 月在弘毅生态农场进行了有机肥-化肥不同配比梯度的施肥试验，共有3 个处理，针对土壤微生物群落结构、土壤与作物的理化性质、作物的产量与品质进行了深入的研究（李霄，2011），研究结果如下。1）有机肥处理（M）下的土壤，其微生物群落多样性有了显著提高，PLFA种类（24 种）为化肥处理（NPK，11 种）的 2 倍以上，50%有机肥＋50%化肥处理（MNPK）下的 PLFA 种类（17 种）约为 NPK 的 1.5 倍。有机肥施用主要增加短链脂肪酸和不饱和脂肪酸的微生物。土壤微生物中真菌与革兰氏阴性菌的比例随着有机肥施用量的增加而增加，对改善土壤结构、促进土壤有机质积累等有积极作用。化肥对土壤微生物群落无积极影响。土壤微生物的生命活动可以改善土壤结构，帮助土壤中难溶元素的释放，提高植物利用土壤元素的能力。2）有机肥施用对土壤理化性质的改善有积极作用，主要表现在：提高土壤碳氮比，M（1.05）＞MNPK（1.03）＞NPK（0.99）；稳定土壤饱和含水量：饱和含水量升高幅度 MNPK（8.28%）＜M（17.37%）＜NPK（21.63%）。此外，有机肥处理下的土壤具有更强的抵御土壤氮淋失的作用。有机肥施用量高的处理，土壤的涵养水分的能力也比其他处理高。3）不同的施肥处理对小麦及玉米的产量与品质有显著影响。MNPK 处理明显优于 M 和 NPK 处理。经过小麦季对土壤条件的调整，在玉米季，籽粒产量为MNPK（8.04 吨/公顷）＞NPK（7.18 吨/公顷）＞M（6.84 吨/公顷）；玉米秸秆产量分别为 MNPK（7.57 吨/公顷）＞NPK（6.89 吨/公顷）＞M（6.49 吨/公顷）。4）MNPK 处理在小麦和玉米的生物量与品质上都体现了最佳的作用。MNPK处理下的总生物量与籽粒生物量、小麦及玉米的籽粒氮含量，灌浆速率等方面均为最高。试验说明，有机肥的施用对土壤微生物群落的组成有积极的作用，可以增加微生物的种类，增强微生物群落的多样性。这种增强作用随着有机肥施用比例的增加而更加强烈。有机肥经过肉牛肠胃的消化及堆沤腐熟，其中含有丰富的微生物源；另外，有机肥中含有丰富的有机碳，并且有机肥的施用使土质更加疏松，利于微生物，尤其是大量好氧异养菌的生存（李霄，2011）。
2．真菌/细菌试验
2010 年 7 月，小麦收获后，为了实现资源的充分利用和减少污染，本团队没有将秸秆焚烧，而是旋耕翻入土壤，而此时盛夏来临，进入雨季。秸秆与水淹都会导致微生物对底物与氧利用方式变更，进而显著影响菌群PLFA 组成（Bossioet al.，1998）。此时，土壤中的相对含水量达到 90%以上，含水量过多，涝渍严重，不利于微生物，尤其是真菌和放线菌的生活（王龙昌 等，1998）。土壤长期处于水润状态，大量的好氧细菌因缺氧而死亡，厌氧菌过于活跃，产生还原性有毒物质（Rynk，2000），而植物根系在缺氧条件下释放乙醇等有毒物质（刘晓忠等，1991），所以 3 种处理的微生物 PLFA 多样性都锐减（图 2-5）。
试验结果表明，有机肥的施用可以改变微生物群落结构（Bossio et al.，1998），提高土壤微生物群落的真菌细菌生物量比，这种提高在前期的主要途径是通过提高几种真菌的含量；但与土壤微生物总量和多样性不同，土壤真菌细菌生物量比在进入雨季后并未立刻下降，而是持续上升了一段时间（图 2-6）。利用 PLFA 法测定了进入雨季后土壤中各类微生物的 PLFA 含量，发现真菌含量无显著变化，但细菌含量明显减少，说明在本研究中小麦-玉米产田的土壤微生物中，细菌对涝渍较为敏感，含水量过高，抑制细菌群落的生活，而真菌对涝渍现象敏感度差（Wilkinson andAnderson，2001）。土壤微生物 PLFA 变动的另一个重要因素是季节变动（Toyota andKuninaga，2005），研究证明，随着夏季来临，微生物群落结构有显著改变。
真菌因个体较大且具有菌丝等特征，可以有效地改变土壤团粒结构（龚伟等，2007）、含水量、容重等物理性质。在菌丝体的作用下，真菌可以降解一定量的动植物残体。真菌的生命代谢中需要合成的几丁质多聚物可以成为碳元素的储库（Fontainea et al.，2011），使真菌对碳源的储备能力远远高于细菌近30 倍（颜慧等，2008）。虽然几丁质又可以成为某些细菌的碳源（Streichsbier，1986），但整体上真菌固定下来的有机碳比较稳定，不易降解。因而较高的真菌与细菌生物量比有利于土壤有机质的积累，能够使土壤生态系统更加稳定（Vries et al.，2006）。由此，得出如下结论：有机肥部分或全部替代化肥可增加土壤微生物，尤其是真菌的含量，能提高土壤在雨季涝渍中抵抗土质损耗的能力，从而达到稳定土壤生态环境的作用（李霄，2011）。
图 2-5 土壤微生物 PLFA 多样性时间曲线（李霄，2011）注：竖直虚线处于
2010.6.20，表示小麦季结束，进入玉米季，此时进行了第 2 次施肥。
图 2-6 土壤微生物真菌细菌比（李霄，2011）
注：竖直虚线处于2010.06.20，表示小麦季结束，进入玉米季，此时进行了第 2 次施肥。
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